دورة الخلية: الطور البيني والانقسام الميتوزي و الميوزي

مفهوم دورة الخلية

‏تعرف دورة الخلية بأنها: "سلسلة الأحداث التي تمر بها الخلية من بداية الانقسام إلى بداية الانقسام الذي يليه". ‏وتتباين فترة ما تمر به الخلية من أحداث تبعا لـنوع الخلية والكائن، والظروف المحيطة بالخلية، ومرحلة ‏النمو.

مرحلة الطور البيني

‏‏تتكون دورة الخلية من مرحلتين رئيستين هما مرحلة الطور البيني ومرحلة الانقسام. في السابق كان يعتقد أن مرحلة الطور البيني فترة راحة أو فترة نمو ‏لاعلاقة لها بالانقسام الخلوي. لكن اتضح جليا بعد الدراسات المتعمقة لدورة الخلية باستخدام المجهر أنها مرحلة تحضيرية مهمة للانقسام. ‏ففي هذه المرحلة تتضاعف المادة الوراثية في الكائنات سواء كانت كانت تلك المادة "دنا" أو "رنا".‏

وتنقسم المرحة البينية (Interphase stage) إلى ثلاث أطوار، سنتناولها فيما يلي.

- مرحلة النمو الأولى ‏‎(G1)‎‏

يحدد في هذه المرحلة من مراحل النمو حاجة الخلية لمضاعفة المادة الوراثية من عدمه. ويعتمد ذلك على: ‏حالة الخلية، وسلامة الـ“دنا" من الأضرار، وبلوغ الخلية الحجم المناسب للدخول في الانقسام التالي. كذلك يخلق في هذه المرحلة ما ‏تحتاجه الخلية من مواد وإنزيمات لازمة لتضاعف الـ“دنا" وما يرتبط به من تفاعلات حيوية.

‏- مرحلة تضاعف الـ “دنا" ‏‎(S)‎‏

في هذه المرحلة تتضاعف المادة الوراثية (الكروموسومات). ويعتبر تضاعف الـ“دنا" من أهم وأبرز ‏الأحداث الحيوية التي تحدث إثناء الطور البيني على الإطلاق. وتهدف عملية تضاعف الـ “دنا" إلى حصول الخليتين الجديدتين على ‏نصيبهما الكامل من المادة الوراثية.‏

- مرحلة النمو الثانية ‏‎(G2)‎‏

في هذه المرحلة تتجهز الخلية للدخول في عملية الانقسام. وذلك من خلال التفاف وتحلزن الـ “دنا" بشكل متدرج، ‏وظهور بداية تغلظ الكروموسومات وتصنيع العوامل السيتوبلازمية اللازمة للانقسام. ‏

‏يختلف مدى دورة الخلية اختلافا بينا في الانواع المختلفة من الخلايا. فتستغرق من حوالي 10 إلى 30 ساعة في الخلايا النباتية. ومن ‏‏18 إلى 24 ساعة في الخلايا الحيوانية. وحوالي 24 ساعة في الانسان. وحوالي ساعتان في الخمائر. وهذا لا يمنع أنها قد تستغرق وقتا ‏قصيرا جدا قد يصل الى 20 دقيقة في بعض الحالات. وقد تمتد إلى بضع ساعات او حتى بضعة أسابيع في حالات اخرى. ويكمن مدى ‏التفاوت في الفترة الزمنية لدورة الخلية في مدى الفترة الزمنية لمرحلة النمو الأولى ‏‎(G1)‎‏. ففي انقسام الخلايا الجنينية تكون هذه المرحلة قصيرة ‏جدا لدرجة يصعب تحديد مداها. وقد يخيل للمتابع أنها لم تحدث اصلا. وقد يحدث أن الخلايا في هذه المرحلة لا تنقسم مرة ثانية. وقد ‏يحدث في حالات قليلة ان لا تنقسم الخلايا في مرحلة النمو الثانية ‏‎(G2)‎. بمعنى ان تناسخ "دنا" يتم ولكن الانقسام لا يحدث. وخير ‏مثال على ذلك الخلايا العضلية القلبية في الانسان البالغ. والتي يرجع سبب انحصارها في هاتين المرحلتين إلى نقص او عدم تواجد المواد ‏الكيماوية المنظمة لهذه العمليات.‏

مرحلة الانقسام ‏‎(M)‎‏

‏تبدأ مرحلة الانقسام بالدور التمهيدي وتنتهي بإنقسام السيتوبلازمي. ما بين الانقسام التمهيدي وانقسام ‏السيتوبلازم تنعزل الكروموسومات إلى الخلايا البنوية. وتمثل هذه الفترة حوالي 5-10٪ من دورة الخلية.  

‏يوجد عمليتان رئيسيتان لانتقال المادة الوراثية من جيل إلى جيل في الكائنات حقيقية النواة. العمليتان هما الانقسام الميتوزي أو ما يعرف ‏بالانقسام الميتوزي، والإنقسام الإختزالي أو ما يعرف بالإنقسام الميوزي. مع أن هناك تشابه بين الانقسام الميتوزي و الإنقسام الميوزي في ‏أوجه عدة، إلا أن النتيجة النهائية لكل منهما متباينة. وسنتناولها كل منهم بالتفصل فيما يلي. ‏

‏‏- الإنقسام الميتوزي

‏يحدث هذا الإنقسام في الخلايا الجسدية. ويؤدي إلى تكوين خليتين بنويتين من كل خلية منقسمة. وتحتوي الخليتين البنويتين الوليدتين ‏على نفس عدد كروموسومات الخلية الأم ‏‎(2n)‎‏. ويهدف هذا النوع من الإنقسام إلى النمو وتعويض الأنسجة التالفة. إلا أنه يعتبر وسيلة ‏التكاثر في الكائنات البسيطة كالأوليات والطحالب وغيرها. ويشمل الانقسام الميتوزي على أربع مراحل سنتناولها فيما يلي.

الطور التمهيدي

في هذه المرحلة يبدأ الكروماتين في الطي والتكثف على هيئة خيوط طويلة ورفيعة. وتستمر عملية الطي والتكثف حتى ‏تظهر تراكيب خيطية واضحة هي الكروموسومات، والتي تظهر ملتفة على بعضها. ومع الوقت تزداد الخيوط الكروموسومية غلظة وسماكة. في نهاية هذه المرحلة يظهر كل كروموسوم مكوناً من كروماتيدتين، مرتبطين ببعضها في منطقة السنترومير. ومما يميز هذه المرحلة أيضا إصغرار حجم النوية تمهيداً لاختفائها، والبدء في تحلل الغشاء النووي حتى يتلاشى كلياً، مما يؤدي إلى انطلاق محتويات ‏النواة في السيتوبلازم. يبتعد زوجي السنتروسوم عن بعضها البعض تدريجياً حتى يستقرا عند أحد قطبي الخلية. بينما تنمو خيوط المغزل من ‏الأنيببات الدقيقة السيتوبلازمية الممتدة من السنتريولات بالسنتروسوم. ‏

الطور الاستوائي

في هذا الطور تصل الكروموسومات أقصى درجات السماكة والقصر. وتعتبر هذه المرحلة من أفضل المراحل لدراسة ‏الكروسومات، لوضوحها وتميزها. وتتميز الخلايا في هذا الطور بتحرك الكروموسومات وانتظامها في وسط الخلية على هيئة ‏أزواج على استواء الخلية بشكل طولي وعمودي. وتتحرك الكروموسومات تحت تأثير خيوط المغزل التي ترتبط ببروتين قرصي الشكل في منطقة ‏السنترومير يعرف الكينيتوكور. ويرتبط الكينيتوكور بكروماتيدي الكروموسوم من جهة وخيوط المغزل من جهة أخرى. ‏

الطور الإنفصالي

يتميز هذا الطور بتحرك الكروموسومات على هيئة مجموعتين باتجاه قطبي الخلية. كما تتميز بتنافر الكروماتيدات من جهة وتقلص ‏خيوط المغزل من جهة أخرى. ويترنب على ذلك التكسر المتزامن للسنتروميرات الأخوية وانفصال الكروماتيدات التي تعرف حينئذ ‏بالكروموسومات البنوية.  في نهاية هذا الطور تصل كل مجموعة من مجموعتي الكروموسومات البنوية إلى قطب من أقطاب ‏الخلية.

‏الطور النهائي

في هذا الطور توجد مجموعتان من الكروموسومات، كل مجموعة في قطب من أقطاب الخلية. يبدأ ظهور غشاء النواة مرة ‏أخرى بشكل متقطع حتى يكتمل. ويبدأ اختفاء الكروموسومات حيث تظهر عندئذ على هيئة خيطية رفيعة تلتف على بعضها البعض ‏بعكس ما حدث في المرحلة التمهيدية حتى تصبح الكروموسومات على هيئة كروماتين منتشر في السيتوبلازم. تظهر النوية في مرحلة متأخرة، ‏وتختفي خيوط المغزل. يتكون الغشاء أو الجدار بين النواتين لفصل محتويات الخلية الأم.

في الخلايا الحيوانية، يبدأ ظهور تخصر ‏في الغشاء السيتوبلازمي.  يستمر تقدم هذا التخصر حتى ينقسم السيتوبلازم إلى حجمين متساويين. ويحيط كل جزء من الغشاء بالخليتين ‏الجديدتين التي تحتوي كل منهما على نواة، وعضيات سيتوبلازمية جديدة، إما بمضاعفة نفسها أو نشوئها من تراكيب غشائية موجودة. ‏وهكذا تدخل كل خلية جديدة في مرحلة النمو الثاني ‏‎(G2)‎‏ من دورة الخلية، أي تبدأ دورة جديدة. في الخلايا النباتية ينقسم السيتوبلازم ‏عن طريق بناء صفيحة خلويّة تقسم الخليّة إلى نصفين.‏

‏يلاحظ في الانقسام الميتوزى انشقاق كل كروموسوم الى كروموسومين متساويين متماثلين تماما، يحملان نفس العدد من العوامل الوراثية ‏او الجينات. أي أنهما نسختين مطابقتين تماما لبعضهما البعض وللكروموسوم الاصلى من حيث ما يحملانه من جنيات.‏

‏يتوقف معدل حدوث الإنقسام الميتوزي على حالة الخلايا. فيكثر بدرجة ملحوظة في الخلايا الجنينية وفي حالة تعويض الانسجة ‏التالفة وفي الخلايا السرطانية. والمدة التي يستغرقها الإنقسام الميوزي ثابتة تقريبا لكل نوع من الخلايا. فعلى سبيل المثال لا الحصر، يستغرق ‏‏9 دقائق في خلايا ذبابة الفاكهة. ومن 100 إلى 300 دقيقة في خلايا جنين الكتكوت. ‏

‏تختلف الخلايا الجسمية في الحيوانات والنباتات البالغة فيما بينها بالنسبة لقابليتها للانقسام الميوزي. ويمكن تصنيف هذه القابلية إلى ‏ثلاثة أنواع، نوردها فيما يلي:‏

خلايا تنقسم بصورة مستمرة طوال حياة الكائن، مثل: خلايا القمة النامية في السيقان والجذور في النبات، وخلايا طبقة ملبيجى في بشرة ‏الجلد.‏

خلايا تتوقف عن الانقسام عندما يبلغ الكائن مرحلة البلوغ، مثل الخلايا الكبدية، والخلايا البرانشيمة في النبات. لكنها قد تستعيد قدرتها ‏على الانقسام تحت ظروف معينة.‏

خلايا فقدت قدرتها على الاقسام بصورة كاملة. ولا يمكن لها استعادتها تحت اي ظرف من الظروف، كخلايا الاسكليريدس في النبات، ‏والخلايا العصبية بصفة عامة.‏

‏- الانقسام الميوزي

‏يحدث الإنقسام الميوزي في الخلايا الجنسية، ويؤدي إلى تكوين أربعة أمشاج، تحتوي كل منها على نصف العدد الأصلي (‏‎1n‎‏) ‏من الكروموسومات، أي نسخة واحدة من الكروموسومات. ويتم اختزال العدد الكروموسومي إلى النصف من خلال انقسامين متواليين ‏للنواة وتضاعف كروموسومي واحد. يتخلل الانقسام االختزالي أيضا انقسام مفرد للكروموسوم. ينتهي الانقسام الميوزي بتكوين ‏أربعة خلايا، كل خلية تحتوي نصف العدد الأصلي من الكروموسومات. فإذا كان عدد الكروموسومات في الخلية الجسدية للإنسان 46 ‏كروموسوم، فإن عدد الكروموسومات في الحيوان المنوي أو البويضة 23 كروموسوم. تتحور الخلايا الأربع الناتجة عن الانقسام الميوزي في ‏ذكور الفقاريات إلى حيوانات منوية، وتصبح واحدة من الخلايا الأربع في الإناث البويضة. وتتميز خلية البويضة بكبر حجمها، أما الثلاث ‏الأخريات فيتميزن بصغر حجمهن، ويعرفن بالأجسام القطبية. وتتحلل الخلايا القطبية فيما بعد، ولا تلعبن أي دور في عملية الإخصاب ‏وتكوين الجنين.‏

‏للإنقسام الميوزي دور مهم في تحقيق التنوع الوراثي، وذلك من خلال عملية العبور التي تحدث في الطور التمهيدي الأولي. حيث ‏تتبادل الكروموسومات المتشابهة أجزاء منها. وكذلك من خلال التوزيع العشوائي للكروموسومات المتشابهة في المرحلة الاستوائية. ويجري ‏الانقسام الميوزي على مرحلتين، نوردهما فيما يلي: ‏

الإنقسام الاختزالي الأول ‏

في هذا الانقسام، تقترن الكروموسومات المتماثلة في أزواج. وتترتب في مجموعات رباعية تعرف بالكروماتيدات الرباعية. مما يدل على ‏تضاعفها. في المجموعات الرباعية تتكون الكيازما نتيجة لتداخل أذرع الكروموسومات المتشابهة. مما يسمح بالتبادل الوراثي أو العبور بين ‏الكروموسومات. ثم تنقسم المجموعات الرباعية إلى مجموعات ثنائية بعد التبادل الوراثي أو العبور. ‏

الطور التمهيدي الأول

‎يعتبر الطور التمهيدي الأول أطول مراحل الإنقسام الميوزي. وذلك  لحدوث العديد من المظاهر الانقسامية المتنوعة. لهذا قسم إلى أطوار ثانوية، نوردها فيما يلي.‏

الطور القلادي ‏‎(Leptotene stage)‎‏

في هذا الطور الثانوي يبدأ الكروماتين بالتكثف واللولبة حتى تبدو الكروموسومات طويلة ‏ورفيعة ذات مناطق منتفخة تعرف بالكروموميرات، فتبدو مثل المسبحة أو القلادة. في نهاية هذا الطور الثانوي تقصر الكروموسومات، ‏فيسهل رؤيتها بالمجهر الضوئي المركب.‏

الطور التزاوجي ‏‎(Zygotene stage)‎‏

في هذا الطور تزدوج أفراد الكروموسومات المتماثلة على طولها من خلال عملية ‏التشابك. وتزداد تغلظا، وتظهر الكروماتيدات بشكل جليا، وتعرف التراكيب المزدوجة بالمجموعات الثنائية. ‏

الطور الضام ‏‎(Pachytene stage)‎‏

في هذا الطور يستمر التفاف وقصر الكروموسومات. كما تنجذب الكروموسومات المتماثلة ‏إلى بعضها. فتظهر بشكل رباعي بسبب تميز كروماتيداتها. حيث أن كل كروموسوم يتكون من كروماتيدتين شقيقتين متصلتين بسنترومير ‏واحد. إضافة إلى ذلك، تبدأ الكروماتيدات في التراكيب الرباعية بالاقتراب ومساس بعضها البعض في نقاط مجددة.‏

الطور الإنفراجي ‏‎(Diplotene stage)‎‏

تبدأ أزواج الكروماتيدات الشقيقة في المجموعات الرباعية بالانفصال، فيما عدا بعض ‏النقاط التي التي تعرف بالكيازمات. وعند هذه النقاط تتم عملية تبادل للمادة الوراثية بين كرومايتدات الكروموسومات المتماثلة، وتعرف ‏هذه العملية بالعبور. مما يجدر ذكره يبدأ ويكتمل العبور.   ‏

الطور التشتتي ‏‎(Diakinesis)‎‏

في هذا الطور يتوقف حدوث العبور. وتنفصل الكروموسومات المتشابكة أو المتقاطعة. وتغلظ وتقصر. ‏وتظهر ألياف المغزل، ويختفي الغشاء النووي. ‏

الطور الاستوائي الأول

‎في هذا الطور تترتب الكروموسومات في المستوى الإستواء للخلية. حيث يرتبط كل كروموسوم بخيط من خيوط ‏المغزل كما حدث في الإنقسام الميوزي، إلا أن كروماتيدي كل كروموسوم لا تنفصلا من السنترومير اللتي ترتبط به.‏

الطور الإنفصالي الأول

يتجه نصف كل مجموعة رباعية (زوج من الكروماتيدات الشقيقة) إلى أحد قطبي الخلية. وينتهي هذا الطور بعدد ‏من الأزواج يساوي نصف عدد الكروموسومات عند كل قطب للخلية.

الطور النهائي الأول

يعتبر هذا الطور قصير زمنيا مقارنة بالإنقسام الميتوزي. ففيه يتكون غشاء نووي يحيط بكل مجموعة من مجموعتي الكروموسومات التي استقرت عند أحد القطبين. كما تبدأ الكروموسومات بالتغلظ ‏والاستطالة، وقد تنفصل الخلايا في بعض الكائنات. بشكل عام فأن الخلايا الناتجة من هذا الانقسام، تدخل بعد فترة وجيزة ‏جداً في الإنقسام الميوزي الثاني مباشرة، دون انتظار..

الانقسام الميوزي الثاني

تتمثل أهمية هذا الانقسام في أنه ضروري للحصول على نصف عدد الكروموسومات في كل خلية. حيث ينشطر سنترومير الكروماتيدات ‏الشقيقة في الخلايا الناتجة من الانقسام الميوزي الأول لإنتاج أربعة خلايا بنصف العدد الأصلي من الكروموسومات. ويشمل هذا ‏الانقسام على الأطوار التالية.

الطور التمهيدي الثاني

يستمر هذا الطور لفترة قصيرة، وفيها ينقسم كل جسم مركزي الى اثنين، يتباعدان ويتوجهان الى قطبين متقابلين في ‏الخلية. وتمتد بينهما خيوط المغزل. ويختفى غشاء النواة. وتبدو الكروموسومات متعلقة بخيوط المغزل. وكل منها مكون من كروماتيدين ‏مرتبطين ببعضهما بسنترومير واحد .‏

الطور الاستوائي الثاني

تصطف الكروموسومات في هذا الطور على خط استوائي الخلية. وتظهر كروماتيدات كل كروموسوم ‏مرتبطة مع ألياف المغزل من منطقة ارتباطها مع بعضها وتصطف الكروموسومات في منتصف الخلية استعدادا لانشطار كروماتيدات ‏الكروموسومات.

الطور الانفصالي الثاني

في هذا الطور ينشق السنترومير الذي يربط كروماتيدي كل كروموسوم ببعضهما البعض. وبذلك ينفصل الكروماتيدان ‏ويتحركان بعيدا عن بعضهما، كل في اتجاه قطب من قطبي الخلية.‏

‏الطور النهائي الثاني

تتجمع كل مجموعة من الكروماتيدات (التي اصبحت الان كروموسومات قائمة بذاتها) عند إحدى قطبي الخلية. وتبدأ ‏بالتحول إلى الشكل الخيطي. ويبدأ غشاء النواة بالظهور محيطاً كل مجموعة كروموسومية.  وفي نهاية هذا الطور تنفصل ‏الخلايا، فيتكون أربعة خلايا من كل خلية شاركت في الانقسام الميوزي.‏

‏- مقارنة بين الانقسامين الميتوزي والانقسام الاختزالي

يحدث الانقسامالميوزي في الخلايا الجسدية ويحدث الانقسام الميوزي في الخلايا الجنسية. يهدف الانقسام الميوزي إلى النمو وتعويض ‏الانسجة التالفة، بينما يهدف الانقسام الميوزي إلى إنتاج الأمشاج. يتم الانقسامالميوزي على أربع مراحل. ويتم الانقسام الميوزي على ‏ثماني مراحل. ينتج عن الانقسام الميوزي خليتين عدد الكروموسومات بها ‏‎2N‎، بينما يعطي الإنقسام الميوزي أربع خلايا عدد ‏الكروموسومات بها ‏‎1N‎‏. ‏

‏الإرتباط والعبور

‏يحتوي كل كروموسوم على آلاف بل ملايين من المورثات. وهذه المورثات هي أجزاء من‏"دنا" تشفر لصفات وراثية محددة. قد توجد هذه المورثات على نفس الكروموسوم. فتعرف بالجينات المرتبطة؛ أي: الجينات ‏الموجودة على نفس الكروموسوم وتورث معاً من خلال تكوين الأمشاج. ولهذا فإن المورثات المرتبة لا تخضع لقانون مندل الثاني (قانون ‏التوزيع المستقل) لأنها ستنتقل معاً خاصة إذا كان ار تباطها من النوع التام. لكن هذا لا يحدث في كثير من الأحيان بسبب عملية العبور ‏التي تؤدي إلى فصل هذه الجينات وتكوين أمشاج تحتوي على إتحادات جديدة. وتعتمد درجة أو قوة العبور على المسافة التي توجد بين ‏المورثات المرتبطة. فكلما زادت المسافة بينهما زادت قوة العبور والعكس صحيح.  فالعبور ببساطة عبارة عن تبادل المورثات المتشابهة بين ‏الكروماتيدات المتقابلة (غير الشقيقة) في المجموعات الرباعية. وتتم عملية العبور في كل الحالات المرتبطة بالتكاثر الجنسي تقريبا. وتخضع ‏هذه العملية لعوامل خارجية وداخلية، ونادرا ما تحدث في أحد الجنسين دون الآخر.‏

‏وتتمثل أهمية العبور في أنه يؤدي إلى إنتاج إتحادات جديدة نتيجة لعملية خلط المورثات الأبوية، منها ماهو مشابه للأبوين وتسمى ‏بالأنماط الأبوية ومنها ماهو مختلف وتسمى بالأنماط العبورية أو البنوية. كما أن العبور يؤدي إلى زيادة فرص التنوع في الصفات الوراثية بين ‏أفراد النوع الواحد بسبب نقل المورثات المختلفة وتوزيعها في الأمشاج. 

المراجع

https://en.wikipedia.org/wiki/Cell_cycle

ttps://le.ac.uk/vgec/topics/cell-cycle/the-cell-cycle-higher-education

https://byjus.com/biology/cell-division/

https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/heredity/non-mendelian-genetics/a/linkage-mapping

https://raider.pressbooks.pub/biology1/chapter/9-linkage-and-crossover/