التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي في النباتات الزهرية

نبذة تاريخية

أجرى "كامراريس"دراسات مطولة وعميقة على نباتات عديدة، مثل: "الذرة" و"الخروع" و"التوت". وانتهت به الدراسة في عام 1694م إلى الاستنتاج بأن التلقيح ضروري لانتاج البذور. ويعتبر هذا الأعلان بمثابت الشرارة الأولى لدراسة تلقيح النباتات. كذلك استدل "كامراريس" على وجود أعضاء تذكير و أعضاء تأنيث بالنبات. وعرف عضو التذكير بالسداة التي تتكون من الخيط والمتك. كما عرف عضو التأنيث بالمتاع الذي يتكون من الميسم والقلم والمبيض. لكن لسوء الحظ، لم ترى أبحاث "كامراريس" النور إلا بين نفر قليل من مريديه.

وبعد ردحا من الزمن قام "كولريتر" (1764م ـ 1806م)  بإجراء التلقيح لأكثر من ثلاثمائة و عشر زهرة من أنواع مختلفة. وتوجت أبحاثه بالحصول ـ لأول مرة ـ على هجن صناعية أو أصناف جديدة. ويعتبر بحق أول عالم عرفته البشرية، يهجن النباتات تهجينا صناعيا. و أول من لاحظ أن الحشرات والرياح لها دور رئيس في عملية التلقيح. بالرغم من ذلك، بقيت عملية الإخصاب التي تؤدي إلى انتاج البذور في رحم الغيب حتى أبان اللثام عنها  "كولريتر". فقد لاحظ أثناء الفحص المجهري أن حبوب اللقاح عندما تسقط على الميسم تخرج منها مادة زيتية تختلط مع مادة زيتية يفرزها الميسم. وتخترق المادة المختلطة القلم. وتدخل المبيض، ومن ثم ينشأ الجنين. وقد كانت هذه النتائج فتحا جديد في علم من علوم البيولوجي ألا هو علم تلقيح النباتات.

وانكب العلماء المتخصصون في علوم البيولوجي أفراد وجماعات للكشف عن أسرار التلقيح، ومعرفة اسراره. وفي عام  1793م نشر "كونريد سبزينجل"بحثا لاحظ فيه أن موصفات أو تحورات الأزهار ذوا علاقة بعملية التلقيح الخلطي بواسطة الحشرات. كذلك، لاحظ أن الأزهار الخنثى والأزهار وحيدة الجنس قد هيأها الله ـ سبحانه و تعالى ـ للتكاثر الخلطي لا للتكاثر الذاتي.

أنواع التلقيح

عرف التلقيح  في علوم البيولوجي بأنه:"انتقال حبة اللقاح من متك زهرة إلى ميسم نفس الزهرة أو زهرة أخرى من نفس النوع أو نوع تجمع بينه وبينها خصائص أو صفات مشتركة عبر وسطاء عديدين، مثل: الرياح والحشرات.. الخ".

التلقيح نوعان "تلقيح ذاتي-Autogamy"، و"تلقيح خلطي-Allogamy". والتلقيح الذاتي هو التلقيح الذي تنتقل فيه حبوب اللقاح من متك زهرة إلى ميسم نفس الزهرة أو من متك زهرة إلى ميسم زهرة على نفس النبات. وأحيانا يعرف التلقيح الذاتي الذي يحدث بين زهرتين على نفس النبات "بالتلقيح المسكني -Geitonogamy".  ويلاحظ في التلقيح الذاتي أن الانسال الناتجة تنشأ من نبات أبوي واحد. ويعرف التلقيح الخلطي أو ما يعرف أحيانا "بالتلقيح الغريب-Xenogamy" بأنه التلقيح الذي يحدث بين زهرتين على نباتين منفصلين لنفس النواع أو نوع ذي علاقة وراثية به. في التلقيح  الخلطي يشارك كلا الأبوين في النتاج أو الذرية. لهذا تكون صفات الانسال خليط من صفات الأبوين. وهذا يؤدي إلى أنسال لها القدرة على التنافس من أجل البقاء في واحة ودنيا الحياة.

- التلقيح الذاتي

تتميز أزهار النباتات التي يكون فيها التقيح تلقيحا ذاتيا بالموصفات الآتية:

"تجانس الأمشاج-Homogamy": وتتميز هذه الأزهار بأنها خنثي، وأن أعضاء التذكير وأعضاء التأنيث بها تنضج في نفس الوقت. وفي هذه الحالة تنقل الحشرات أو الرياح حبوب اللقاح إلى ميسم نفس الزهرة. كذلك، قد تنتقل حبوب اللقاح نتيجة للانفجار المفاجئ للمتك. وبوصول حبوب اللقاح إلى الميسم يحدث التلقيح الذاتي.

"الإلقاح المغلق-Cleistogamy": يعض الأزهار الخنثي لا تتفتح إطلاقا. لذا تسمى  أزهار مغلقة ذات إلقاح ذاتي. ومن الأزهار التي شوهد فيها الإلقاح الذاتي الأزهار تحت الأرضية لنبات "الفول السوداني" وبعض أنواع "البنفسج" و"الحميض" و"السمار".

- التلقيح الخلطي

يحدث التلقيح الخلطي عبر وسائل خارجية، مثل الحشرات (النحل، الذباب، الفراش) أو الحيوانات (الطيور، القواقع، الخ) أو الرياح أو الماء و يسود في الأزهار وحيدة الجنس. وهذه الأزهار بها من التحويرات و المواصفات ما يمكنها من التلقيح ألخلطي.

"الإلقاح الحشري-Entomophily": بحدث هذا التلقيح في العديد من النباتات. وتتميز الأزهار حشرية الإلقاح بالعديد من الموصفات التي تجذب الحشرات، مثل اللون و الرحيق و الرائحة.

اللون: من أهم الصفات التي تميز الأزهار حشرية التلقيح لون البتلات الفاقع والمبهرج. وكلما كان لون الزهرة نيرا وشكلها غير منتظم أمتها الحشرات. وفي الأزهار غير الواضحة حشرية التلقيح تتحور السبلات أو القنابات أو الإغريض الزهري إلى تراكيب ملونة فاقعة اللون تجذب الحشرات إليها. ففي نبات "الماسندا-Mussaenda" تتحور سبلة من السبلات إلى تركيب ورقي أبيض أو ملون، يعمل كمرشد لجذب الحشرات. وفي نبات "الجهنمية" (شكل 1) و"بنت القنصل"(شكل 1ب) تأخذ القنبات ألوان زاهية وجذابة تجذب الحشرات من مسافات بعيدة. أما في "الموز" فيتلون الإغريض الزهري لنفس الغرض (شكل 1ج).

الرحيق. تتميز الأزهار ملتحمة البتلات حشرية التلقيح إضافة إلى ألوانها الجذابة باحتوائها على الغدد الرحيقية التي تفرز الرحيق الذي يجذب الحشرات الماهرة، مثل النحل. أحيانا يفرز الرحيق في تركيب خاص يسمى المهماز (شكل 2). ويوجد الرحيق ـ عادة ـ عند قاعدة أحد المحيطات الزهرية، وعندما يقوم النحل بجمعه من الغدد الرحيقية أو المهماز تلقح الأزهار عرضيا.

الرائحة. من الموصفات الأخرى التي تتصف بها الأزهر حشرية التلقيح رائحتها الشذية. مع ذلك، ليست كل الأزهار حشرية التلقيح، تبعث روائح جميلة. فبعض الأزهار تبعث رائحة كريهة، إلا أنها محببة لبعض الحشرات. كذلك فإن معظم الأزهار التي تتفتح ليلا تبعث رائحة جميلة تجذب الحشرات من مسافات بعيدة. وفي الليل عندما يبهت اللون تبقى الرائحة ذات أهمية خاصة في جذب الحشرات للأزهار. لهذا فالأزهار التي تتفتح ليلا أغلبها ذات رائحة جميلة. ومن الأزهار التي تتفتح ليلا "الياسمين" و"ملكة الليل- Cestrum"، الخ. أحيانا تكون رائحة الأزهار كريهة، تصيب بالغثيان، إلا أنها محببة جدا لبعض الحشرات الصغيرة. ومن الأزهار التي تبعث برائحة كريهة أنتن من رائحة اللحم الفاسد نورة "أمورفوفيلس" و"اللوفArum-" (شكل 3). وهذه الرائحة تجذب أسراب ذباب الجيفة الذي يتوسط عملية التلقيح.

حبوب اللقاح. تتميز حبوب لقاح الأزهار ذات التلقيح الحشري بلزوجتها ونمواتها الخارجية الشوكية ومياسمها اللزجة غير المتفرعة. وتؤم الحشرات هذه الأزهار لتتغذى على حبوب لقاحها وعلى رحيقها. حيث أنهما غذاء جيد للحشرات أو لتستظل بها من المطر و الشمس. وفي كلا الحالتين تحمل حبوب اللقاح على جسمها عرضيا وتنتقل بها من زهرة لأخرى فيحدث التلقيح الخلطي.

التلقيح في نبات "شوكة آدم": يلاحظ أن أزهار نبات "شوكة آدم" مهيأة للتلقيح الحشري. فأزهارها بيضاء ذات شكل بيضاوي، يحملها عنقود كبير، تتفتح ليلا، و يصدر عنها رائحة مميزة  (شكل 4).  كذلك تمتد مياسمها خارج المتك، مما يجعل التلقيح الذاتي غير ممكن.  وتتوسط عملية التلقيح أنثى" فراشة-Pronuba" التي تنشط ليلا. ويلاحظ أن عملية الإلقاح تبدأ بزيارة أنثى الفراشة الزهرة. يعقب ذلك قيام الحشرة بجمع حملا من حبوب اللقاح، تحمله على ظهرها. ثم تزور زهرة أخرى وعلى ظهرها ما حملت من حبوب اللقاح. ثم تحفر عدد من الحفر في جدار مبيض الزهرة. كل حفرة تسع ـ عادة ـ بيضة واحدة، مستخدمة حامل البيض الطويل في عملية الحفر. ثم تضع بيضة واحدة في كل حفرة. في نهاية عملية التبويض ترحل الفراشة إلى قمة الميسم و تضع حملها من حبوب اللقاح في منخفض الميسم، وتضغطه بلسانها. هنا تنتهي عملية التلقيح الخلطي بنجاح. بعد الإخصاب تنمو كل من اليرقات والبذور في تناغم زمني. من الجدير بالذكرأن اليرقات تتغذى على بعض البويضات، لا على كل البويضات. وعندما تنمو اليرقات إلى حشرات تشق طريقها للخارج عبر جدار الثمرة. يصاحب ذلك سقوط عدد من البذور عبر الحفر التي في جدار المبيض. إلا أن أغلبية البذور لا تتحرر إلا بعد تفتح الثمرة.

مواصفات خاصة:. أوضح المتخصصون في علم النبات احد علوم البيولوجي أن الأزهار الصغيرة، غير المتفتحة في "دوار الشمس" و"السنط العربي" و"شويكة"، تتجمع الأزهار الصغيرة، غير المتفتحة، في نورات، كثيفة الأزهار(شكل 5أـ ج)، فرص التلقيح فيها متساوية. وفي "حنك السبع" (شكل 6أ) والكتان العلجومي-Linaria"، حيث التويج قناعي الشكل، لا تستطيع أي حشرة أن تدخل الزهرة إلا إذا كانت ذات حجم و وزن معين.  أما الحشرات ذات اللسان الطويل، فلا تستطيع أن تقوم بالتلقيح إلا في حالة الأزهار ذات التويج طويل الأنبوبة.

في "التين"، تدخل الحشرات في تجويف الثمرة الذي يتكون من التخت اللحمي، عبر فتحة قمية ضيقة، وتحمل حبوب اللقاح أثناء زحفها البطيء على الأزهار وحيدة الجنس داخل التجويف (شكل 6ب). ويفشل التلقيح الذاتي في "التين"؛ لأن الأزهار المؤنثة التي تقع عند قاعدة التجويف تتفتح مبكرا. بينما الأزهار المذكرة التي تقع قريبا من القمة تتفتح متأخر أو بعد الأزهار المؤنثة. مما يجعل من الضروري نقل حبوب اللقاح من نورة إلى أخرى.
التلقيح في الفصيلة المركبة: بالرغم من أن أزهار الفصيلة المركبة متباينة الأشكال والتركيب. إلا أن آلية التلقيح الخلطي في هذه الفصيلة متجانسة لحد ما. فهذه النباتات تفرز الرحيق، من غدد رحيقية، حلقية الشكل، تقع حول قاعدة القلم، تحميها أنبوبة التويج، بصورة تامة. وتتباين أنبوبة التويج من زهرة إلى زهرة. فتسمح لحشرات بعينها بالوصول بجسدها أو بخرطومها إلى الرحيق والارتشاف منه. وفي الأزهار الصغيرة يبرز القلم بميسميه المغلقين خلف أنبوبة المتك. وعندما ينضج المتك، يفرغ حبوب اللقاح في أنبوبة المتك. هنا، يكنس القلم الشعري حبوب اللقاح ويدفعها إلى الطرف العلوي لأنبوبة المتك، ويخزنها هناك. فإذا دخلت حشرة الزهرة ـ في هذه المرحلةـ يغبر جسدها بحبوب اللقاح. وتطير الحشرة من زهرة إلى أخرى و تزحف من زهرة إلى زهرة حاملة حبوب اللقاح. يتمدد القلم أكثر ويتفتح ميسمه (غالبا الأكبر) ويظلل الزهرة، فتتعرض أسطحه المستقبلة العلوية، وتستقبل حبوب اللقاح من الحشرات الزائرة. لهذا، تلقح أزهار نورات النباتات التي تنتمي للفصيلة المركبة بسرعة ويسر. في المتخلفات، أي: الأزهار التي لم تلقح، تعود الميسم إلى سابق عهده وتستقبل حبوب اللقاح من نفس الزهرة أو من الأزهار المجاورة. هذا يؤكد أن التلقيح قد يكون خلطي أو ذاتي. كذلك لوحظ أن أسدية نبات "العنبر-Centaurea" قابلة للإثارة. فعند ملامسة الحشرات الحاملة لحبوب اللقاح (أو أي شيء صلب) تنكمش وتتلولب. أو تتحرك حركة لولبية تدفع بقوة حبوب اللقاح إلى قمة أنبوبة المتك.
التلقيح في "القصعين-Salvia": من طرق التلقيح الحشري الطريفة و المثيرة التلقيح في نبات "القصعين". ففي هذا النبات يتكون الطلع من سداتين. تتكون كل سداة من خيط ومتك يتكون من فصين: فص علوي خصيب وفص سفلي عقيم، يفصل بينهما موصل طويل مقوس، حر الحركة على الخيط. في الوضع الطبيعي يكون الموصل في وضع قائم. لكن عندما تدخل الحشرة أنبوبة التويج، تدفع الفص الخصيب من كل سداة، فيدور الموصل حول محوره، فينزل الفص الخصيب العلوي لأسفل. ويرتطم بظهر الحشرة ويغبرها بحبوب اللقاح. وحيث أن الزهرة مبكرة طلع. فعندما تنضج المياسم تنثني لأسفل وتلامس ظهر حشرة زائرة أخرى تحمل حبوب اللقاح من زهرة أخرى، مما يؤدي إلى نجاح عملية التلقيح الخلطي.

- التلقيح بواسطة الرياح-Anemophily

في بعض الحالات يتم التلقيح بواسطة الرياح. والأزهار "رياحية الإلقاح -Anemophilous" صغيرة غير متفتحة، غير ملونة. كذلك، لا تبعث أي رائحة. و لا تفرز رحيق. تعطي كمية هائلة من حبوب اللقاح. يفقد الكثير منها إثناء انتقالها من زهرة إلى أخرى. وحبوب اللقاح خفيفة جافة، مزودة بأجنحة ـ أحيانا ـ تساعدها على الانتشار بواسطة الرياح كما في "الصنوبر"، مياسمها كبيرة نسبيا، متفرعة ريشية غالبا. من النباتات ذات الإلقاح الرياحي الذرة والقمح والشعير. ولتوضيح آلية التلقيح بالرياح سنلقي الضوء على التلقيح في نبات "الذرة".

التلقيح في الذرة: يحمل النبات عدد كبير من الأزهار المذكرة (السنيبلات) في عنقود زهري طرفي. يقع أسفل منه إغريض أو اثنان مؤنثان. يتدلى منه خصلة من خيوط دقيقة حريرية وطويلة؛ الأقلام. عند نضج المتك، تقذف السنيبلات بسحابة من حبوب اللقاح تشبه الغبار ترى بوضوح في محيط النبات. يقع بعضها في شراك المياسم البارزة إلى الخارج، فيحدث الإلقاح (شكل 7).

- إلقاح مائي أو التلقيح بواسطة الماء Hydrophily

قد يحدث التلقيح في بعض النباتات المائية، بصفة خاصة النباتات المغمورة تحت الماء، عبر وساطة الماء، كما في "نخشوش الحوت-Ceratophyllum"، و"الكلوي-Vallisneria". أما النباتات التي تحمل أزهارها فوق سطح الماء فالتلقيح فيها إما بواسطة الحشرات أو بواسطة الرياح. و تتميز الأزهار مائية الإلقاح بأنها صغيرة وغير متفتحة.

التلقيح في نبات "الكلوي": يتميز نبات "الكلوي" بأنه ثنائي المسكن مغمور في الماء. يحمل النبات المذكر عدد كبير من الأزهار المذكرة الدقيقة في إغريض صغير يحيطه القناب القنوي، ويحمله عنق قصير. بينما يحمل النبات المؤنث أزهار شعاعية مؤنثة عند سطح الماء. ينفجر القناب القنوي وتتحرر الأزهار المذكرة من الإغريض وتطفو على سطح الماء بينما لا تزال مغلقة. ويتمدد غلافها الزهري فيكسبها القدرة على الطفو على سطح الماء (شكل 8). تلامس بعض الأزهار المذكرة الأزهار المؤنثة. فيتفتح المتك و تلتصق بعض حبوب اللقاح اللزجة بحواف وأسطح المياسم ثلاثية الشقوق التي تغلق عليها. بعد التلقيح يصبح عنق الزهرة المؤنثة ملولب مغزليا، فيسحب الزهرة المؤنثة إلى أسفل الماء. تنشأ الثمار و تنضج تحت الماء على ارتفاع قليل من القاع.
إلقاح حيواني Zoophily": تعمل الطيور والسناجب والخفافيش والقواقع....الخ كوسائل تلقيح جيدة. فعلى سبيل المثال، تحمل الطيور والسناجب ـ أحيانا ـ حبوب لقاح "شجرة المرجان-Erythrina" و"البومبكس أو القطن الحريري" و"البيجونيا". ويحمل الخفاش حبوب لقاح "أنثوسيفلس أو ذو الرأس الزهرية-Anthocephalus". كما تحمل القواقع حبوب لقاح بعض أنواع "الإرويدز-Aroids" وحبوب لقاح نبات "الكوبرا-Arisaema".

مميزات و مساوئ التلقيح الذاتي و الخلطي

من مميزات التلقيح الذاتي سيادته في الأزهار الخنثى شريطة نضج الميسم والكرابل في نفس الوقت. ومن مساوئه ضعف الذرية أو النتاج جيل بعد جيل. أما مميزات التلقيح الخلطي فتشمل المميزات التالية: (أ) الذرية الناتجة أكثر قوة من الأباء وقدرتها على التنافس على البقاء كبيرة. (ب) ينتج كمية كبيرة من البذور الحية. (ج) يمكن من خلاله الحصول على أصناف جديدة. (د) قدرة انساله على التكيف مع البيئة عالية جدا. أما من مساوئ التلقيح الخلطي اعتماد النباتات على وسطاء خارجين لإتمام عملية التلقيح. و هذا مشكوك فيه لحد ما أو لا يقوم على أسس مؤكدة. حيث أن النباتات التي يجري فيها التلقيح الخلطي يحب أن تتميز بالعديد من المميزات التي تمكنها من جذب وسائل التلقيح المختلفة. أما في حالة النباتات التي يتم فيها التلقيح بواسطة الرياح فإن كمية كبيرة من حبوب لقاحه تفقد اثناء فترة التلقيح.

وسائل التلقيح الخلطي

قد تمنع التحويرات التي تحدث في الأزهار التي يحدث فيها تلقيح خلطي، التلقيح الذاتي كليا أو جزئيا. و أهم هذه التحويرات ما يلي:
"أحادية الجنس Dicliny": تتميز الأزهار التي تلقح تلقيح خلطي بأنها "منفصلة الجنس -Diclinous" أو وحيدة الجنس. يحمل ازهرها المذكرة والمؤنثة نبات واحد أو نباتين منفصلين. و هذا يوضح و جود نباتات تحمل فيه الازهار المؤنثة والازهار المذكرة على نفس النبات. وتعرف هذه النباتات بالنباتات "أحادية المسكن-Monoecious"، مثل "الذرة" و "الخروع". ونوع آخر من النباتات تحمل فيه كل من الزهرة المذكرة والزهرة المؤنثة على نباتين مختلفين، ويعرف هذا النوع من النباتات بالنباتات "ثنائية المسكن-Dioecious"، مثل "النخيل"و"التوت".
"العقم الذاتي Self – sterility": يحدث التلقيح الخلطي في بعض النباتات؛ لأن حبوب لقاح نفس الزهرة ليس له القدرة على تلقيح ميسمها، وهذا ما يعرف بالعقم الذاتي. ويشاهد في بعض الاوركيدات، حيث أن حبوب لقاحها ذات تأثير ضار على ميسم نفس الزهرة. حيث أنه إذا وقعت حبة اللقاح على الميسم جف و سقط. ومن الأزهار الأخرى العقيمة ذاتيا، أزهار "الشاي" و"الخبيزة".
"تفاوت البلوغ-Dichogamy": في كثير من الأزهار الخنثى، ينضج كل من المياسم والمتوك في أوقات متفاوتة. و تعرف هذه الظاهرة بتفاوت البلوغ. و تمنع هذه الظاهرة عملية التلقيح الذاتي. فقد ينضج الطلع مبكرا عن المتك، لذا يستقبل الميسم حبوب اللقاح القادمة من زهرة أخرى وتعرف هذه الازهار "بمبكرة طلع-Protogyny"، ومنها "التين" وبعض أنواع "النخيل"و"السفرجل". وقد يبلغ المتك مبكرا عن ميسم نفس الزهرة؛ لذا تحمل حبوب اللقاح إلى ميسم زهرة أخرى، وتعرف هذه الأزهار"بمبكرة متاع-Progyny"، ومنها "دوار الشمس"و"الحميض"و "الورد" و"الكزبرة" و"القطيفة". مما هو جدير بالذكر فإن الأزهار مبكرة الطلع أكثر شيوعا من الأزهار مبكرة المتاع.

"تغاير الأقلام-Heterostyle". يوجد بعض النباتات التي تحمل أزهار من نوعين أو صورتين مختلفتين. فبعض الأزهار ذات أسدية طويلة و أقلام قصيرة و البعض الأخر ذو أسدية قصيرة وأقلام طويلة. وتعرف هذه الظاهرة "بمتغاير الأقلام ثنائي الصورة-Dimorphic heterostyle". نفس الشيء قد يوجد متغاير الأقلام ثلاثي الشكل، بمعنى أن الأسدية والأقلام ذات أطوال ثلاث متباينة، تحملها ثلاث صور مختلفة من الأزهار. و في كل هذه الحالات، لا ينجح التلقيح الخلطي إلا إذا كان بين أسدية و أقلام ذوات أطوال متماثلة تحملها أزهار مختلفة. و يشاهد متغاير الأقلام ثنائي الصورة في "زهرة الربيع" (شكل 9). أما متغاير الأقلام ثلاثي الصورة فيوجد في بعض أنواع "الكتان" و"الأكسالس".

"التباين المكاني أو البعد الجغرافي-Herkogamy": في العديد من الأزهار يطرأ على المحيطات الزهرية بعض التحويرات التي تعمل كحاجز يمنع التكاثر الذاتي. مما يجعل هذه الأزهارمتوافقة مع التلقيح الخلطي بواسطة الحشرات. فقد يقعا عضوي التكاثر على مسافة ما من بعضهما. فيغوص المتك في جوف التويج. و يبرز القلم للخارج أو العكس. أو يتفتح المتك من الجانب الخارجي. أو قد يكون مقلنس أو مستظل بالبتلات. أو بالقلم البتلي كما في "السوسن".
قد تتحرك الأسدية والقلم عن بعضهما فتجعلا المتوك والمياسم على مسافة مانعة من بعضهما. ففي "القلب الدامي-Clerodendrum thomsonae"، تقف الأسدية قائمة، و ينحني القلم لأسفل، على جانب من جوانب الزهرة (شكل 10). وبعد أن ينفجر المتك و تحمل الحشرات حبوب اللقاح تلتف خيوط المتوك في لوالب مضغوطة على جانب من جانبي الزهرة. في هذا الإثناء يقف القلم منتصبا ويأخذ الوضع القائم، أي: وضع الأسدية الأصلي. في هذا الوضع يستقبل الميسم المشقوق نصفين حبوب اللقاح، من جسم الحشرة الزائرة.
قد يكون الموقع النسبي لكل من المتوك والميسم مانع للتلقيح الذاتي. لهذا نجد أن حبوب لقاح "الأوركيدات" و"العشار" تنشأ في موقع لا يمكنها من الوصول إلى ميسم نفس الزهرة. كذلك قد تبقى حبوب اللقاح مثبتة في موقعها بأقراص لزجة فلا يحملها من زهرة إلى أخرى إلا الحشرات فقط . ولقد ناقشنا من قبل ترتيب الأسدية و المتاع في "القصعين أو السلفيا" ودورهما في التلقيح الخلطي. كذلك قد يعوق التلقيح الذاتي وجود غطاء أو جنيح يحمي الميسم من حبوب لقاح متوك نفس الزهرة كما في زهرة "الثالوث-Viola tricolor".

هذا المقال أحد الزروع المثمرة في هذه الواحة من الثقافة العلمية.

المراجع

Denisow B, Weryszko-Chmielewska E. 2015. "Pollen grains as airborne allergenic particles". Acta Agrobotanica, 68(4).

Cox PA. 1988. "Hydrophilous Pollination". Annual Review of Ecology and Systematics. 19: 261–279

Abrol DP. 2012. "Non Bee Pollinators-Plant Interaction". Digital object identifier-Wikipedia. Pollination Biology. Chapter 9. pp. 265–310.

Harder LD, Williams NM, Jordan CY, Nelson WA. 2001. "The effects of Floral design and display on pollinator economics and pollen dispersal". In Chittka L, Thomson JD (eds.). Cognitive Ecology of Pollination: Animal Behavior and Floral Evolution. Cambridge University Press. pp. 297–317.

Potts B, Gore P. 1995. "Reproductive Biology and Controlled Pollination of Eucalyptus". School of Plant Science, University of Tasmania.

Godínez-Álvarez H. 2004. "Pollination and seed dispersal by lizards". Revista Chilena de Historia Natural. 77 (3): 569–577.

Culley TM, Klooster MR. 2007. "The cleistogamous breeding system: a review of its frequency, evolution, and ecology in angiosperms". The Botanical Review. 73: 1–30.

Dressler RL. 1968. "Pollination by Euglossine Bees". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 22 (1): 202–210.

Whitehead DR. 1969. "Wind Pollination in the Angiosperms: Evolutionary and Environmental Considerations". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 23 (1): 28–35.

Culley TM, Weller SG, Sakai AK. 2002. "The evolution of wind pollination in angiosperms". Trends in Ecology & Evolution. 17 (8): 361–369.

Olesen JM, Valido A. 2003. "Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon". Trends in Ecology & Evolution. 18 (4): 177–81.

Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao JY.  2012. "Rain pollination provides reproductive assurance in a deceptive orchid". Annals of Botany. 110: 953–8.

Faegri K, Van der Pijl L. 2013. Principles of Pollination Ecology. Elsevier. p. 34.