التطور الجنيني للنبات هو عملية تحدث بعد إخصاب البويضة لإنتاج جنين نباتي مكتمل النمو. وهذه مرحلة وثيقة الصلة بدورة حياة النبات يتبعها السكون والإنبات. فاللاقحة الناتجة بعد الإخصاب تحدث بها انقسامات وتمايزات خلوية مختلفة لتصبح جنينًا ناضجًا.
تتكون المرحلة النهائية للجنين من خمسة مكونات
رئيسية تشمل النسيج الإنشائي القمي، وتحت الفلقة، والنسيج الإنشائي الجذري،
وقلنسوة الجذر، والفلقات. على عكس التطور الجنيني في الحيوانات، وتحديدًا
في البشر، يؤدي التطور الجنيني للنبات إلى شكل غير ناضج من النبات، يفتقر
إلى معظم الهياكل مثل الأوراق والسيقان والهياكل الإنجابية.
تكوين الجنين في النباتات ذوات الفلقتين
في ذوات الفلقتين تفرز
البويضة أو خلية البيضة بعد الإخصاب جدار سليلوزي حول نفسها و تعرف في هذه المرحلة
"بالزيجوت" (شكل 1).
ثم يأخذ الزيجوت في الانقسام. فتنقسم خلية البيضة
بجدار عرضي إلى خلية صغيرة بعيدة عن النقير تسمى خلية الجنين وخلية كبيرة
جهة النقير لا تدخل في تكوين الجنين تعرف "بخلية القاعدة-Basal Cell". ثم تنقسم الخلية الجنينية
عدة مرات؛ لتكون صف من الخلايا يعرف "بالمعلق-Suspensor". والخلية الأخيرة للمعلق والبعيدة عن
النقير هي الخلية التي تكون بانقسامها الجنين. ثم يستطيل المعلق دافعا الجنين داخل الحافظة الجنينية.
ويعمل كعضو مغذي يمد الجنين بما يحتاج من مواد غذائية أثناء تكوينه. لهذا
تتفلطح خلية القاعدة وتعمل كعضو ماص. مع ذلك يفقد المعلق بنائه المنتظم إثر تكوين "الجذير
-Radicle". من ناحية أخرى تسمى
الخلية الطرفية للمعلق الواقعة خلف الكتلة الجنينية بالخلية "النامية
السفلى - Hypophysis". أما الخلية العلوية
الواقعة بعيدا عن النقير فتعرف "بالخلية الجنينية -Embryonal Cell". تعطي الخلية النامية
السفلى قمة الجذير. أما الخلية الجنينية فتنقسم إلى خليتين ثم إلى أربع ثم
إلى ثمان بواسطة جدران متعامدة على بعضها. وهذا يؤدي لتكوين الطور الجنيني
ذي "الثماني خلايا - Octant
Stage" (شكل 1).
تنقسم هذه الخلايا بجدر موازية للسطح وتتميز إلى
بشرة وقشرة ونسيج وعائي. و يتفلطح الجنين. وتبدأ الفلقتين في الظهور في طرف
الجنين السائب كبروزين. يظهر بينهما أصل الريشة. أما طرف الجنين
المتصل بالمعلق فينشأ منه الجذير. ينقسم الجنين ذو الثمان خلايا بجدار
موازي لسطحه المقوس. فتتكون طبقتان من الخلايا: طبقة الخلايا السطحية وخلايا
الكتلة المركزية التي تعرف بالكتلة الجنينية. تنقسم الخلايا السطحية في
اتجاه واحد بجدر قطرية فقط مكونة طبقة واحدة تعرف بالطبقة "مولدة القشرة - Dermatogen". والطبقة "مولدة
القشرة هي التي ينشأ منها الطبقة الخارجية لقمة الساق أو قمة الجذر. أما الكتلة الجنينية
فتنقسم انقسامات عديدة, وتتميز إلى أجزاء الجنين المختلفة. لهذا تنشأ
الريشة والفلقتين من الثمانية الخلفية. وينشأ الجزء الرئيس من الجذير والسويقة الجنينية
من الثمانية الخلفية. أما قمة الجذير فتنشأ من الخلية النامية السفلى.
تكوين الجنين في النباتات ذوات الفلقة الواحدة
بالرغم من أن تكوين الجنين في ذوات
الفلقة الواحدة لايختلف عن تكوين الجنين في ذوات الفلقتين ـ
بصفة عامة. إلا أن هناك بعض الاختلاف في التفاصيل الدقيقة حتى بين النباتات التي
تنتمي إلى ذوات الفلقة الواحدة (شكل 2). ففي بعض النباتا ذوات الفلقة
الواحدة تكون الفلقة طرفية وقمة الساق خلفية والبعض الآخر العكس. كذلك يوجد
تباين كبير في بعض التفاصيل الخاصة بتكوين أجنة ذوات الفلقة الواحدة. فتنقسم
خلية الزيجوت إلى خلية علوية وأخرى سفلية. تتفلطح الخلية العلوية التي تقع ناحية
النقير وتكون معلق ضخم. أما الخلية السفلية (الخلية الجنينية) فتنقسم في
مستويات مختلفة وتعطي فلقة واحدة. وتنقسم الخلية الأخرى بنفس الطريقة وتعطي قمة
الساق والسويقة الجنينية وقمة الجذر.
المراجع
Evert RF; Eichhorn SE. 2013. Raven Biology of Plants. New
York: W. H. Freeman and Company. pp. 526–530.
Radoeva T, Weijers D. 2014.. roadmap to embryo identity in plants".
Trends in Plant Science. 19: 709-716..
Baskin JM, Baskin CC, Li X.
2000. Taxonomy, anatomy and evolution of physical
dormancy in seeds. Plant Species Biology15:139–152
Baskin JM, Baskin CC. 2004. A
classification system for seed dormancy Seed Science
Research. 14: 1–16.
Drost
H-G, Janitza, P, Grosse I, Quint M. 2017. Cross-kingdom comparison of the
developmental hourglass. Current Opinion in Genetics
& Development. 45: 69-75.
Drost H-Gg, Gabel A, Grosse I, Quint
M. 2015. Evidence for Active Maintenance of Phylotranscriptomic Hourglass
Patterns in Animal and Plant Embryogenesis. Molecular Biology and Evolution.
32: 1221-1231.
Galili G, Kigel J. 1995.
"Chapter One". Seed development and
germination. New York: M. Dekker.
https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_embryonic_development
Irie N, Kuratani S. 2011.
Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during
organogenesis. Nature Communications. 2: 248.
تعليقات