الطلع (Androecium)
- تركيب الطلع
يتركب الطلع من عدد من الأسدية أو “صغرية الأبواغ-Microsporophylls". تتكون كل سداة من خيط ومتك وموصل (شكل2). و يتكون المتك من فصين، كل فص من غرفتين أو مسكنين، يسميان "كيسي اللقاح-Pollen -sacs or micro sporangia". لهذا يحتوي كل متك أربع مساكن (شكل2)، تملؤها "حبوب اللقاح أو الأبواغ-Microspores" في بعض الحالات قد يحتوي المتك غرفة أو غرفتين.
وبمقارنة المتك
بالورقة. فالخيط يماثل عنق الورقة. والمتك يماثل النصل. والموصل يماثل
العرق الوسطي. ويتصل الموصل بظهر المتك، وتمثل الناحية الأخرى وجه المتك.
ويوجد بالوجه أخدود طولي، يمتد من قمته إلى قاعدته. وإذا اتجه وجه المتك
جهة المتاع يعرف بالمتك "المتفتح للداخل-Introse". إما إذا اتجها وجهه إلى الخارج فيعرف بالمتك "المتفتح
للخارج-Extrose". وفي بعض الأزهار قد يتجه بعض المتك نحو المتاع
والبعض الأخر نحو الخارج كما في أزهار "الزبدة" و"القرفة".
وتعرف السداة الخالية من حبوب اللقاح "بالسداة العقيمة-Staminode" كما في "القرنفل" و"زهرة الظهيرة-Pentapetes" (شكل 1).
- اتصال الخيط
بالمتك
يوجد خمس طرائق رئيسة يتصل
الخيط بها بالمتك. فيعرف المتك بالمتك "القاعدي-Basifixed" إذا اتصل الخيط بقاعدة المتك كما في
"الخردل" و"الفجل". ويعرف"بالظهري - Dorsifixed" إذا اتصل بالمتك من الخلف كما في زهرة
"الآلام". ويعرف بالمتحرك إذا اتصل بالمتك من الخلف في نقطة واحدة فقط،.لذا
يتأرجح بحرية في الهواء كما في الفصيلة النجيلية. ويعرف "بالموصل العريض-Adnate" إذا اتصل المتك بالخيط على طول استقامته كما في
"المانوليا". وقد ينمو الموصل ويستطيل فيفصل الفصين عن بعضهما كما في
زهرة "السلفيا". فتتحور السداة إلى رافعة من النوع الأول تحمل في كل طرف
فص من فصوص المتك (شكل 2).
- "الالتصاق
(التماسك) و الالتحام-Cohesion and Adhesion"
يستخدم مصطلح الالتصاق
للإشارة إلى التصاق أجزاء محيطات زهرية مختلفة، مثل: البتلات مع الأسدية أو
الأسدية مع الكرابل. ويستخدم مصطلح الالتحام للإشارة إلى اتحاد أعضاء نفس المحيط،
مثل : الأسدية مع بعضها والكرابل مع بعضها.
التحام الأسدية
قد تكون الأسدية منفصلة أو
ملتحمة. وتلتحم الاسدية بدرجات مختلفة فقد يكون الالتحام "التحام خيطي-Adelphous" إذا التحمت خيوط المتك فقط مع بعضها. وقد يكون "التحام
متكي-Syngenesious" إذا التحمت المتوك فقط مع بعضها. وقد يكون "التحام
كامل-Synandrous" إذا التحمت كل من الخيوط والمتوك. ويوجد بالنباتات الأنواع
التالية من الالتحام:
"متك وحيد الأنبوبة السدائية-Monoadelphous Stamens": عندما تتحد كل الخيوط في حزمة واحدة وتبقى المتك
منفصلة، يقال للأسدية وحيدة الأنبوبة السدائية كما في الفصيلة الخبازية، مثل
"القطن".
"متك ثنائي
الأنبوبة السدائية-Diadelphous Stamens": إذا اتحدت
الخيوط في حزمتين كما في "البسلة"و"الفول".
"متك عديد الأنابيب السدائية-Polyadelphous Stamens": إذا اتحدت الخيوط في أكثر من حزمة كما في
"الخروع" و"الليمون".
"متك متحد المناسل السدائية-Syngenesious Stamens": إذا اتحدت المتك مع بعضها في أنبوبة و بقيت
الخيوط حرة كما في "دوار
الشمس".
"الأنبوبة الطلعية-Synandrous Stamens": إذا اتحدت الأسدية بالكامل: متوك و خيوط كما في "اليقطين" و"القلقاس".
التصاق الأسدية
تعرف الأسدية بالأسدية
"فوق بتلية-Epipetalous" إذا التصقت مع التويج كليا أو جزئيا عبر خيوطها كما في
"البطاطس" و"دوار الشمس". وتعرف "بالفوق غلافية-Epiphyllous" إذا التصقت بالغلاف كما في الفصيلة "الزنبقية". وتعرف
"بالخنثوية-Gynandrous" إذا اتحدت كليا بالكرابل أو إذا اتحدت متوكها فقط كما في
"الأوركيدات" و"العشار".
أطوال الأسدية Length of Stamens"
يوجد في أفراد الفصيلة
"الشفوية" أربع أسدية: اثنان طويلان واثنان قصيران. وتعرف مثل هذه
الأسدية "بمختلفة الزوجين-Didynamous"
كما في "الريحان". أما في الفصيلة الصليبية فيوجد ست أسدية: الأربعة
الداخلية طويلة والاثنتان الخارجيتان قصيرتان. وتعرف مثل هذه الأسدية "برباعية
الشدة-Tetradynamous" كما في "الفجل"و"اللفت". أحيانا يحمل
نفس النبات أنواع مختلفة من الأزهار، بعضها به أسدية طويلة والبعض الأخر به أسدية
قصيرة. وتعرف مثل هذه الحالة "بمزدوجة الهيئة أو الشكل-Dimorphic Stamens".
تفتح المتك
قد يتفتح المتك
طوليا كما في "القطن" و"الداتورة"، أو عرضيا كما في
"الريحان"، أو مسامي كما في "البطاطس" و
"الباذنجان"، أو صمامي كما في "الكمون" و"الكافور".
المتاع-Gynoecium"
يتركب المتاع
من كربلة أو أكثر. قد يتكون المتاع من كربلة واحدة فيعرف بالمتاع
بسيط. وقد يتركب من كربلتين أو أكثر فيعرف بالمتاع المركب. والمتاع
المركب قد يكون "سائب الكرابل Apocarpous" كما في "اللوتس" و"الورد". وقد يكون "ملتحم
الكرابل-Syncarpous"
كما في "البطيخ" و"الكوسة".
يتكون المتاع
من ثلاثة أجزاء ـ الميسم و القلم والمبيض يحتوي المبيض على جسم أو
أكثر يشبه البيضة، بيضوي أو شبه مستدير يمثل بداءة البذرة يعرف بالبويضات. تحتوي
كل بويضة خلية بيضوية كبيرة تعرف بالكيس الجنيني. في بعض الأحيان يكون "المتاع
عقيم-Pistillode".
يتصل القلم بالمبيض.
و قد يكون الاتصال طرفي أو جانبي أو قاعدي. وينشأ القلم القاعدي من منخفض مركزي
يتوسط مبيض ذي فصوص أربع. ويبدو كأنه يخرج من قاعدة المبيض مباشرة كما في
الفصيلة "الشفوية".
المبيض
الكربلة ورقة
متحورة. استدل على طبيعتها الورقية من أزهار "البسلة" و"الفول"؛
حيث تحتوي الزهرة كربلة واحدة فقط. وتشبه هذه الكربلة ورقة انثنت على امتداد عرقها
الوسطي وتلاقت حافتيها واندمجتا مكونة غرفة واحدة. وتعرف منطقة الالتحام" بالجانب
البطني-Ventral suture".
والعرق الوسطي الذي تنثني على امتداده "بالجانب الظهري-Dorsal
suture". وينشأ على الجانب
البطني نتوء من الأنسجة يحمل البويضات يعرف "بالمشيمة-Placenta". ويتكون المبيض منفصل الكرابل بالطريقة السابقة. أما
المبيض ملتحم الكرابل فتتحد كرابله بحوافها فقط، مكونة مبيض وحيد الغرفة
كما في "الأوركيدات" و"الببو". أو قد تنثني للداخل و تتلاقى
حوافها في المركز مكونة مبيض عديد الغرف ذي محور مركزي كما في "السوسن"
و"الورد الصيني". في عاريات البذور تبقى الكرابل منبسطة. و تنشأ
البويضات عارية على امتداد حافتي الكربلة المفتوحة. وبالتالي لايوجد ميسم، و لا قلم،
ولا مبيض..
المتاع ملتحم
الكرابل
يصعب تحديد عدد
الكرابل في المتاع ملتحم الكرابل. ويستدل على عدد الكرابل في المبيض
ملتحم الكرابل من عدد المياسم. أو الفصوص الميسمية. أو عدد الأقلام. أو عدد فصوص المبيض.
أو عدد غرف المبيض. أو عدد المشيمة في المبيض. أو عدد مجاميع
البويضات في المبيض.
قد تكون
الكرابل ملتحمة إما على امتداد طولها كما في معظم المتاعات ملتحمة الكرابل. وقد
تكون متحدة في منطقة من المتاع فقط. فبعض الكرابل ملتحمة في منطقة المبيض
فقط، مثل كرابل: "القرنفل" و"الكتان". وبعضها ملتحم في منطقة المبيض
والقلم، مثل كرابل "القطن". والبعض الآخر ملتحم في منطقة القلم والميسم،
مثل كرابل "الدفلة". والبعض ملتحم في منطقة الميسم. والبعض ملتحم في
منطقة القلم جزئيا كما في "العشار".
الوضع المشيمي"
المشيمة نتوء
من الأنسجة البرانشيمية في جدار المبيض الداخلي تتصل به البويضات. وتنشأ
المشيمات عادة على حواف الكرابل. إما على امتداد خط الالتحام. أو عند القاعدة أو
القمة. وتعرف الطريقة التي تتوزع بها المشيمات في تجويف المبيض بالوضع
المشيمي. في المبيض البسيط يوجد نوع واحد من الأوضاع المشيمة يعرف بالوضع "المشيمي
الحافي". وفي المبيض المركب يكون الوضع المشيمي محوري أو الجداري أو المركزي
أو القاعدي أو القمي.
الوضع المشيمي
الحافي:
في الوضع المشيمي الحافي يتكون المبيض من حجرة واحدة. تنشأ فيها المشيمة من
على امتداد خط التحام حافتي الكربلة. أوما يعرف بخط الالتحام البطني. كما في تحت
الفصيلة الفراشية، مثل: "البسلة" و"الحمص" و"الفول"
و"الكاسيا"او "المستحية" (شكل 3أ).
الوضع المشيمي
المحوري:
في الوضع المشيمي المحوري يتكون المبيض من غرفتين أو أكثر. تنشأ فيها
المشيمة من المحور المركزي الذي يمثل ملتقى حواف الكرابل كما في
"الليمون" و"البرتقال" و"أصبع
الست"و"الطماطم"و"البطاطس" (شكل 3ب).
الوضع المشيمي
الجداري: في الوضع المشيمي الجداري يتكون المبيض من غرفة واحدة. تنشأ
فيها المشيمة الحاملة للبويضات من الجدار الداخلي للمبيض، نقطة تلاقى حواف الكرابل
كما في "الخشخاش"و"الخشخاش الشوكي". ومع أن المبيض في
الفصيلة الصليبية، مثل: "الخردل" و"الفجل" يتكون من غرفتين
إلا أن الوضع المشيمي جداري أيضا. لكن من الملاحظ أن المبيض يتكون من غرفة
واحدة في بادئ الأمر، سرعان ما ينشأ حاجز كاذب يقسمها إلى غرفتين. ومن الملاحظ
أيضا أن البذور تبقى متصلة بإطار أو هيكل سلكي يعرف "بالحاجز الكاذب-Replum" (شكل 3ج).
الوضع المشيمي
المركزي:
في الوضع المشيمي المركزي تتحلل الجدر الحاجزة في المبايض الصغيرة فورا و تصبح
غرفة واحدة. وقد تشاهد بقايا الجدر في المبيض الناضج. أما المشيمة التي
تحمل البويضات فتنشأ من محور مركزي كما في "القرنفل"
الوضع المشيمي
المركزي السائب: في الوضع المشيمي المركزي السائب تنشأ المشيمة من قاعدة المبيض.
وتمتد لمسافة كبيرة في داخل تجويفه كمحور مركزي متشحم أو منتفخ. وتحمل البويضات
على محيطها أو سطحها كله كما في زهرة "الربيع". وحيث أن المشيمة طليقة
في تجويف المبيض يعرف هذا الوضع المشيمي بالوضع المشيمي المركزي السائب
(شكل 3د).
لوضع المشيمي
القاعدي:
في الوضع المشيمي القاعدي يتكون المبيض من غرفة واحدة. تنشأ فيه المشيمة
على التخت مباشرة، حاملة بويضة واحدة عند قاعدة المبيض كما في "دوار
الشمس" (شكل 3هـ).
الوضع المشيمي
القمي:
في الوضع المشيمي القمي يتكون المبيض من غرفة واحدة. و تنشأ المشيمة على
التخت مباشرة، حاملة بويضة واحدة عند قمة (شكل 3و).
- تركيب
البويضة
تتصل البويضة
بالمشيمة بسويقة أسطوانية تعرف بالحبل السري. وتعرف نقطة اتصال جسم البويضة بساقها
أو الحبل السري بالسرة. وفي البويضة المقلوبة يمتد الحبل السري خلف السرة على
امتداد جسم البويضة، مكونا نتوء يعرف "بالتلاحم Raphe" (شكل 4). وتشكل النهاية العلوية للتلاحم منطقة اتصال أغلفة
البويضة والنوسيله التي تعرف " بالكلازا-Chalaza". ويحيط "بالنوسيله-Nucellus" غلافان يسميان "بأغلفة البويضة-Integuments". لكن في بعض العائلات ذوات التويج منفصل البتلات يوجد غلاف
واحد فقط. وفي النباتات الطفيلية، مثل: "خشب الصندل"
و"اللورنتث" تغيب الأغلفة كلية. ويوجد عند قمة الأغلفة فتحة صغيرة تعرف "بالنقير".
أخيرا يوجد بالنوسيله ناحية الطرف النقيري خلية بيضة كبيرة تعرف بالكيس الجنيني. الكيس
الذي يحمل الجنين، والذي يعتبر الجزء المهم من البويضة.
أشكال البويضات
البويضة
المستقيمة: تعرف البويضة بالبويضة "المستقيمة-Orthotropus" إذا وقع الحبل السري و الكلازا و النقير على نفس الخط
الرأسي كما في "الحمض" والفصيلة
الفلفلية (شكل 5أ).
البويضةا
المقلوبة:
وتعرف "بالمقلوبة-Anatropous"
إذا انحنت على امتداد الحبل السري مما يؤدي إلى وقوع النقير بجانب السرة. ووقوع
النقير والكلازا على خط مستقيم (شكل 5ب).
البويضة
الافقية:
تعرف البويضة"بالأفقية-Amphitropus"
إذا وقعت البويضة عرضيا بزاوية قائمة على ساقها أو الحبل السري كما في
"الطحلب البطي" (شكل 5ج).
البويضة حدوة
الحصان:
وتعرف البويضة بحدوة الحصان، عندما لا يكون النقير والكلازا على نفس الخط المستقيم
(ج). كما في العديد من أفراد العائلات التالية: العشارية والصليبية والقرنفلية
والرمرامية و"النجليات".
البويضة
نصفية الشكل: البويضة نصفية الشكل هي بويضة ينحني
فيها جسم البويضة بزاوية 90 درجة على الحبل (الساق)، مما يضعها أفقيًا. في هذا
النوع، يكون النفير الصغير والكلازة في خط مستقيم، لكن النفير الصغير يكون بعيدًا
عن السرة (نقطة الالتصاق بالساق)، كما في الحوذان وزهرة الربيع (الشكل 5هـ).
- وضع البويضة
في المبيض
قد تكون
البويضةعلوية، أي تتجه لأعلى كما في "دوار الشمس". أو بندولية، أي معلقة
لأسفل من القمة كما في "الينسون"، و"الكسبرة. أومعلقة، أي تخرج من الجانب متجهة لأسفل بزاوية مائلة.
أو أفقية، أي تتجه من الجانب إلى الداخل أفقيا.
المراجع
Chinese
Academy of Sciences. 2018. "Flowers originated 50
million years earlier than previously thought".
Eames
AJ. 1961. Morphology of the Angiosperms. New York:
McGraw-Hill Book Co.
Greyson
RI.1994. The Development of Flowers. Oxford University Press.
Leins
P, Erbar C.2010. Flower and Fruit. Stuttgart: Schweizerbart
Science Publishers. .
PrennerG.
2010. "Floral formulae updated for routine inclusion in
formal taxonomic descriptions". Taxon. 59: 241–250.
Sattler
R. 1973. Organogenesis of Flowers. A Photographic Text-Atlas.
University of Toronto Press
SattlerR.1978.
"'Fusion' and 'continuity' in floral morphology".
Notes of the Royal Botanic Garden, Edinburgh. 36: 397–405.
تعليقات