يتكون نسيج الإندوسبرم (السويداء) داخل بذور معظم
النباتات الزهرية بعد الإخصاب المزدوج. وهو ثلاثي الصيغة الصبغية (أي ثلاث مجموعات
كروموسوم لكل نواة) في معظم الأنواع. يحيط الإندوسبرم بالجنين. ويوفر للجنين
ما يحتاج من غذاء. وهذا الغذاء قد يكون نشا، وقد يكون زيوت وبروتينات.
ويعتبر الإندوسبرم مصدرًا للتغذية في النظام
الغذائي الحيواني. على سبيل المثال، يجري طحن إندوسبرم القمح وتحويله إلى دقيق
للخبز. في حين أن إندوسبرم الشعير يعتبر المصدر الرئيسي للسكريات لإنتاج البيرة.
ومن الأمثلة الأخرى على أن الإندوسبرم يشكل الجزء الأكبر الصالح للأكل من
البذرة "لحم" جوز الهند و"ماء" جوز الهند، والذرة. بعض
النباتات، مثل الأوركيدات، تفتقر إلى الإندوسبرم في بذورها.
تكوين الإندوسبرم
تنمو نواة الإندوسبرم في كل النباتات
الزهرية باستثناء "الأوركيدات" و"البودوستيمات" إلى نسيج
غذائي مخزن يسمى الإندوسبرم خلاياه ثلاثية العدد الكروموسومي. تنقسم نواة الإندوسبرم
عدة مرات بسرعة فائقة. في نفس الوقت الذي ينمو فيه الكيس الجنيني بنفس المعدل.
وتنتشر نويات الإندوسبرم داخل الكيس الجنيني. ثم تتكون جدر خلوية تفصل
بينها. ويتكون من ذلك نسيج الإندوسبرم الذي يختزن بداخله الغذاء اللازم
لنمو الجنين.
في بعض النباتات التي تنتمي إلى الفصيلة
"الشقيقية" يتكون الإندوسبرم قبل دخول الانبوبة اللقاحية إلى
الكيس الجنيني. وحيث أن وظيفة الإندوسبرم امداد الجنين بالغذاء اللازم أثناء
نموه و تكشفه. إلا أن بعض النباتات، مثل: "القمح" و"الذرة"
و"الشعير" و"الأرز" ينمو جنينها ببطء ولا يستنفذ كل الإندوسبرم
المخزن. لذا تحتوي بذورها الناضجة على بقايا نسيج الإندوسبرم. وتعرف بذورها
بالبذور الإندوسبرمية. أما النباتات التي ينمو جنينها بسرعة ويمتص كل الغذاء المخزن
في الإندوسبرم والنوسيلة. ويحتفظ به حتى نضج البذرة في الجنين ذي الفلقتين
عادة، مثل: "البازلاء" و"الفول" و"اللوبيا" فتعرف
بذورها بالبذور عديمة الإندوسبرم.
في معظم الحالات تمتص النوسيلة وتتحلل أثناء نمو
الجنين. لكن في بعض النباتات، مثل: "الرمرام" و" البشنين"
تبقي بقية من النوسيلة خارج الجنين في البذرة الناضجة تعرف "بالبريسبرم Perisperm". يعمل البريسبرم مع الإندوسبرم
على تغذية الجنين أثناء إنبات البذرة.
توجد ثلاث طرائق مختلفة لتكوين الإندوسبرم:
"الطريقة النووية" و"الطريقة الخلوية" وطريقة ثالثة تجمع بين
الطريقتين السابقتين تعرف بالطريقة "النوخلوية-Helobial type".
- الطريقة النووية
فى هذه الطريقة
تنقسم نواة الإندوسبرم بعد الإخصاب مباشرة عدة مراة بسرعة فائقة دون تكوين
جدر. وهذا يترتب عليه ظهور أنوية عديدة داخل الكيس الجنيني. في الكيس الجنيني الضخم
تتكون عدة مئات من هذه الأنوية الطليقة. بينما في الكيس الجنيني الصغير تكون
الانقسامات قليلة جدا. في الحال تظهر فجوة مركزية كبيرة في الكيس الجنيني تدفع
السيتوبلازم والأنواية إلى محيط الكيس الجنيني (شكل 1). يحيط بكل نواة كتلة
سيتوبلازمية. ثم تتكون الجدر الخلوية من الخارج إلى الداخل. وأحيانا، تتكون في نفس
الوقت في جميع أنحاء الحافظة. في نهاية المطاف تتكون كتلة من الأنسجة غنية بالمادة
الغذائية تعرف بنسيج الأندوسبرم. عندما ينمو الإندوسبرم يملأ
النوسيلة. وأثناء تكوين الجدر الخلوية لخلايا الإندوسبرم تشاهد بكل خلية
عدة أنوية. تندمج هذه الانوية ـ فيما بعد ـ مكونة نواة و احدة فقط.
- الطريقة الخلوية
في هذه الطريقة
تنقسم نواة الإندوسبرم وتتكون جدر خلوية حول كل نواة، في ذات الوقت. كذلك
تتميز هذه الطريقة بغياب الطور النووي الحر الذي يميز الطريقة النووية. إلا أن
طريقة تكوين الجدر الأولية بالنسبة للكيس الجنيني مختلفة من نبات إلى أخر. فقد
تكون طولية كما في.“Adoxa”. وقد
تكون عرضية كما في أنواع عديدة من "الفصيلة القشطية-Annonaceae". وقد تكون مائلة كما في بعض أنواع الفصيلة "البوراجينية-Boraginaceae".
- الطريقة
النوخلوية-Helobial type"
في هذه الطريقة
تنقسم نواة الإندوسبرم إلى نواتين. ثم يتكون جدار مستعرض بين النواتين
المتكونتين حديثا فاصلا الكيس الجنيني إلى قسمين غير متساويين. قسم صغير يقع تجاه
الخلايا السمتية. وقسم كبير يحتل معظم الكيس الجنيني. في القسم الكبير تنقسم
النواة عدة انقسامات دون أن تكون جدر خلوية. ثم تتكون الجدر ـ فيما بعد ـ من
الخارج إلى الداخل كما في الطريقة النووية. أما نواة القسم الصغير فقد لا تنقسم
على الإطلاق أو قد تنقسم انقسامات محدودة فقط. فإذا تكونت جدر تحيط بأنوية القسم
الصغير، تشاهد كتلة صغيرة من الخلايا ملتصقة بطرف الإندوسبرم ناحية القسم
الصغير.
- ممصات الإندوسبرم -Endosperm Haustoria"
في بعض النباتات تنمو ممصات من طرف أو من كل من
طرفي الإندوسبرم ناحيتي النقير والكلازا. فمن ناحية النقير يظهر المماص
النقيري من الطرف العلوي للإندوسبرم كامتداد خارجي وحيد الخلية. ثم يتفلطح و ينمو
عبر النقير. ثم يتفرع وينتشر حول البويضة في نهاية المطاف. وفي بعض النباتات التي
تنتمي للفصيلة الشفوية تهاجر الانوية الإندوسبرمية إلى الممص أثناء تكوين الإندوسبرم
بالـ"الطريقة النووية". أما المماص الكلازي فينمو من الناحية السفلى
للإندوسبرم التي تتمدد وتأخذ شكل أنبوبي. وتخترق هذه النهاية الأنبوبية النسيج
المغذي عند قاعدة (الطرف الكلازي) البويضة. وتعمل كعضو ماص أو مماص كما في الفصيلة
"البروتياسية"، مثل: "البلوط أو السنديان الفضي-Grevillea" و "ماكاداميا-Macadamia". ففي "السنديان
الفضي" يأخذ الممص شكل أنبوبي ملتوي دودي الشكل يعرف "بالزائدة الدودية-Vermiform appendage". يغزو النسيج المغذي
عند الطرف الكلازي. ويعمل كعضو ماص كفء. أما في شجرة الجوز "المكاداميا"
فيزود المماص الأنبوبي بعدد من الفصوص بغرض زيادة كفاءة الامتصاص. كذلك يوجد مماص
إندوسبرمي مكون من كل من نهايتي الإندوسبرم في فصليتي "حنك السبع"
و"الأكانثية".
التغيرات الاخرى التي تطرأ على البويضة
ينمو "غلافي البويضة-Integuments"
إلى
غلاف خارجي يعرف بالقصرة. وغلاف داخلي يعرف "بالسيراء-Tegmen". في بعض البذور يوجد نمو خارجي من "الحبل
السري - Funicle".
ينمو حول البويضة. ويغلف البذرة تماما. يعرف "بالجفت-aril" كما في "ورد الماء" و"جوزة الطيب-Myristica
frgrans"(شكل 2أ).
والجفت في "جوزة الطيب" أحمر فاتخ غائر الفصوص أروماتي الرائحة. كذلك
يشاهد في بذور "الخروع" نمو بارز خارج النقير يعرف "بالبسباسة - (aruncle"
(شكل 2).
في نبات
"شب الليل" الذي ينتمي للفصيلة "الجهنمية"، لا تستهلك
النوسيلة كلية، أثناء نمو الجنين. لكن يتبق منها نسيج مغذي سميك أو رقيق، يشبه الإندوسبرم
مغموس فيه الجنين، يعرف "بالبريسبرم-Perisperm". في بعض الحالات كما في الخروع و"الفلفل
الأسود-Piper nigrum"
و"ورد النيل" يوجد كل من الإندوسبرم و"البريسبرم".
تركيب البذور
- بذور ذوات الفلقتين
البذور غير الإندوسبرمية Exalbuminous
Seeds": تتكون أغلفة
البذور الإندوسبرمية من طبقتين متحدتين أو منفصلتين. تسمى
الخارجية منهما القصرة والداخلية السيراء أو الغلاف الداخلي. ولهذه البذور سرة
تمثل نقطة الاتصال مع حبل البذيرة. ونقير (فتحة دقيقة فوق السرة). و"التحام-Raphe" (متن يتكون من الحبل السري أو حبل البذيرة في
عديد من البذور). ويتكون الجنين في هذه البذور من المحور وفلقتين متشحمتين مملؤتين
بمادة غذائية. ويمثل الجذير النهاية المستدقة من محور الجنين. أما الريشة فتمثل
الطرف الورقي لمحور الجنين. وعندما تنمو هذه البذور يعطي الجذير الجذر وتعطي
الريشة المجموع الخضري. ومن هذه البذور بذور
"الفاصوليا" (شكل 3).
"البذور الإندوسبرمية- “Albuminous Seeds: من هذه البذور بذور نبات الخروع الذي تمثل قشرته
الخارجية الصلبة البنية المقلمة القصرة (شكل 2). أما البسباسة فهي النمو الخارج
عند النقير. ويقوم هذا النمو بامتصاص الرطوبة التي تنشط عملية الإنبات. أما السرة
فغالبا تختفي تحت البسباسة، في حين يشاهد الالتحام بارز جلي لا تخفيه خافيه. وكما
ذكر سابقا فبذرة الخروع تتميز باحتوائها على كل من "البريسبرم" (غشاء
أبيض رقيق ورقي يحيط بالإندوسبرم) والإندوسبرم.
و"البريسبرم" نسيج مغذي يتخلف عن النوسيلة. أما إلإندوسبرم فهو
نسيج متشحم غني بالزيت يقع داخل "البريسبرم". ويحوي الإندوسبرم بداخله
الجنين الذي يتكون من محور وجذير مستدق للخارج وريشة غير مميزة وفلقتين مستويتين
رقيقتين يتخللهما عروق واضحة.
- بذور ذوات الفلقة الواحدة
البذور الإندوسبرمية: من البذور الاندوسبرمية ذات الفلقة الواحدة بذور "القمح" و"الذرة" و"البصل"
و"البلح". فحبوب القمح والذرة هي ثمار صغيرة وحيدة الخلية تسمى
"برة - Caryopsis". والبرة تتكون من زهرة
واحدة، يغلفها قشرة مائلة إلى اللون البني، تتكون من أربعة أجزاء تعرف "بالعصافات
- Glumes" مرتبة في صفين (شكل 4). العصافتان الدقيقتان أو الصغيراتان عند القاعدة
فارغتان. بينما الكبيرتان العصافتان يحيطان بالزهرة. العصيفة الخارجية منهما كبيرة
نسبيا تعرف "بالقنابة-lemma". أما الصغيرة نسبيا فتعرف "بالحرشفة
- palea". وتحيط القنابة جزئيا بالحرشفة.
وتتكون كل حبة من غلاف البذرة. وهو طبقة غشائية تميل إلى اللون البني ملاصقة للحبة.
تتكون من غلاف البويضة وجدار الثمرة
مندمجين معا (شكل 5ـ د3). ومن مكونات الحبة أيضا الإندوسبرم. وهو نسيج تخزيني يكون معظم
الحبة، غني بالمواد الغذائية، بصفة خاصة النشا (شكل 5ـ د6). في قطاع عرضي من حبة
"الخروع"، يشاهد الأندوسبرم مفصولا من الجنين بطبقة واضحة تعرف
"بالظهارة أو المبطنة-Epithelium". ثالث مكونات الحبة الجنين وهو صغير
جدا، ويقع في أخدود عند طرف من طرفي الإندوسبرم (شكل 5ـ د7). ويتكون الجنين
من فلقة تشبه الترس تعرف "بالقصعة-Scutellum"، ومحور قصير به ريشة وجذير تحمي
قمته القلنسوة. ويحيط بالريشة أو القمة النامية أوراق النبتة أو غلاف غمد يسمى
"غمد الريشة - Plumule sheath" أو الزغبي أو "غمد البرعم
الأول-Coleoptile". كذلك يحيط بالجذير الذي يغلف قمته
القلنسوة غمد يعرف "بالغمد الجذري-Coleorhiza". أما الطبقة السطحية من القصعة
التي نلاصق الإندوسبرم فتعرف بالطبقة المبطنة. وتقوم الطبقة المبطنة بهضم
وامتصاص الغذاء المخزن في الإندوسبرم.
البذور غير الإندوسبرمية: معظم بذور ذوات الفلقة الواحدة إندوسبرمية عدا عدد محدود جدا
غير إندوسبرمي، مثل: الأوركيدات و"مزمار الماء - Alisma" وجنس "السهمي - Sagittaria".
المراجع
Baskin JM, Baskin CC, Li X.
2000. "Taxonomy, anatomy and evolution of
physical dormancy in seeds". Plant Species
Biology15:139-152
Baskin JM, Baskin CC. 2004. A classification
system for seed dormancy. Seed Science Research. 14:
1–16.
Becraft PW, Gutierrez-Marcos J.
2012. Endosperm development: dynamic processes and cellular innovations
underlying sibling altruism. Wiley Interdisciplinary
Reviews: Developmental Biology. 1: 579-93.
Becraft
PW, Yi G. 2011. Regulation of aleurone development in cereal grains. Journal of
Experimental Botany. 62: 1669-75.
Friedman, W. E. (2009). Auxin
at the Evo-Devo Intersection. Science. 324. www.sciencemag.org. Published by
AAAS
Galili G, Kigel J. 1995.
Chapter One. Seed development and germination. New
York: M. Dekker.
https://en.wikipedia.org/wiki/Endosperm
Jones SB, Luchsinger AE. 1979.
Plant systematics. McGraw-Hill series in organismic
biology. New York: McGraw-Hill. p. 195.
Olsen OA. 2007. Endosperm:
Developmental and Molecular Biology. Springer. ISBN 9783540712350.
Raven PH, Evert RF, Curtis H.
1981. Biology of plants. New York: Worth Publishers.
p. 410.
Rost TL, Weier TE, Weier TE.
1979. Botany: a brief introduction to plant biology.
New York: Wiley. pp. 319.
Stewart-Cox JA, Britton NF, Mogie M. 2004.
Endosperm triploidy has a selective advantage during ongoing parental conflict
by imprinting. Proceedings. Biological Sciences. 271:
1737-43.
تعليقات